Linda Morvai • 9 nap
Az ősmaradványokból kiolvasható információk mennyisége és jelentősége független a fosszíliák méretétől. Esetünkben az Olaszországban talált, alig néhány milliméteres mikromorf Brachiopodák nyújtanak hasznos adatokat a Földközi-tenger legsúlyosabb környezeti katasztrófája, az egész medence csaknem teljes kiszáradását okozó Messinai Sókrízis utóéletének a megértéséhez. Az is kiderül, hogy miért lehetetlen küldetés jelenleg az Atlanti-óceán mélyvízi környezetében élő aljzatlakó állatok számára a Földközi-tengerbe bejutni.
Szerző: Dulai Alfréd (Őslénytani és Földtani Tár)
A pörgekarúak (Brachiopodák) a földtörténeti múltban a tengeri bentosz (aljzatlakó) együttesek legfontosabb elemei voltak, mára azonban háttérbe szorultak a kagylók mögött. Jelenleg mintegy 400 Brachiopoda fajt ismerünk világszerte, ezen belül a Cancellothyridoidea főcsaládba 10 genus 51 faja tartozik. A főcsalád két uralkodó genusa a tengerekben mindenhol gyakori Terebratulina 23 fajjal és a kevésbé ismert mikromorf Eucalathis 16 fajjal. A külső morfológiát tekintve a két nemzetség első ránézésre néha kissé hasonlít egymásra (1a. ábra), de a körvonalban, a bordázat jellegében és a zárvonal egyenességében/íveltségében vannak kisebb eltérések. A felnőtt példányaik viszont teljesen egyértelműen elkülöníthetőek a belső morfológia alapján, ugyanis a Terebratulina krura nyúlványai egy gyűrűvé olvadnak össze, míg az Eucalathis kartámasztó váza V-alakot formál (1b. ábra). Kivételesen ismerünk olyan Eucalathis fajt is ÉNy-Madagaszkár partjainál, ahol a hurok hiányos kifejlődést mutat, a krura nyúlványok nagyon rövidek és nem alakul ki a V-alakú keresztszalag (Eucalathis daphneae Bitner et Logan, 2016) (1c. ábra).
1. ábra. A Cancellothyridoidea Brachiopodák két legfontosabb genusa, a Terebratulina és az Eucalathis. a: Külső morfológia, b: belső morfológia, c: egy kivételes belső morfológiájú Eucalathis.
Az Eucalathis genushoz 16 recens faj tartozik, melyek széleskörű, szinte kozmopolita elterjedést mutatnak világszerte (Karib-tenger, Atlanti-, Csendes- és Indiai-óceán, Déli-ócean) (2. ábra). A jelenlegi ismereteink szerint azonban hiányoznak a Csendes-óceán ÉNy-i részén és a Földközi-tengerben. Ez utóbbi azért is feltűnő, mert az Atlanti-óceán északi részének a keleti felén, a Mediterráneum „bejárata” környékén három Eucalathis faj is igen gyakori: az E. ergastica, az E tuberata és az E. trigona.
2. ábra. A ma élő 16 Eucalathis faj elterjedése a világóceánokban.
Amennyire változatos és széles elterjedést mutat az Eucalathis a mai tengerekben, annyira keveset tudunk a földtörténeti múltjáról. Egészen a közelmúltig mindössze öt fosszilis fajukat írták le világszerte (1 kréta, 1 paleocén, 2 eocén, és 1 miocén) (3. ábra). A legrégebbi, és az egyetlen mezozoós előfordulása Japánból ismert, ahol egy felső kréta korú, metánszivárgással jellemezhető tengeri környezetből került elő (E. methanophila). Nemrégiben írtak le egy fajt a franciaországi paleocénből (E. paleocaenica), míg az Egyesült Államok eocén rétegeiből két bizonytalan, fajra meg nem határozott alak ismert Észak- és Dél-Karolinából. A Mediterráneum területéről az olaszországi középső miocénből volt ismert egyetlen faj. Az E. tauriniensis fajt két klasszikus irodalom (Seguenza, Davidson) említi, mindössze 1-1 teknő alapján, és a közelmúltban én is mindössze egyetlen ide tartozó példányt találtam a leideni Naturalis Biodiverzitás Központ gyűjteményében. A tauriniensis fajról elmondható, hogy valamennyi ismert példánynál hiányzik (letörött) a kartámasztó váz, ami némi bizonytalanságot okoz az azonosításban.
3. ábra. Az eddig világszerte ismert 5 fosszilis Eucalathis faj.
Az elmúlt években számos olaszországi miocén és pliocén korú mintát vizsgáltam, melyek közül három lelőhelyről is jól határozható, kartámasztó vázzal is igazolt Eucalathis maradványok kerültek elő (4. ábra). Az Eucalathis giulioi Dulai, 2019 fajt csak nagyon korlátozott anyag, mindössze 1-1 dorzális és ventrális teknő alapján írtam le az észak-olaszországi Tetti Borelli lelőhely felső miocén (tortonai) üledékeiből, amelyeket a leideni Naturalis Biodiverzitás Központ gyűjteményében találtam (5a-c ábra).
4. ábra. Az Olaszországban vizsgált miocén és pliocén korú lelőhelyek.
Az olasz Polyplacophora specialista Bruno Dell’Angelo sok egyéb neogén lelőhely mellett kiemelkedően gazdag és változatos mikromorf Brachiopoda anyagot juttatott el hozzám a pliocén korú Marmorito lelőhelyről. Az alsó pliocén (zanclei) homok két új taxont is tartalmaz, egy új Megathiris faj mellett nagy példányszámban fordul elő egy új Eucalathis faj is. Néhány jó megtartású példánynál a nagyon vékony kartámasztó váz is megőrződött, így kétség sem fér az Eucalathis nemzetséghez történő besoroláshoz (5d-f ábra). 2018 szeptemberében részt vettem a Milánóban rendezett 8. Nemzetközi Brachiopoda Kongresszuson és a hozzá kapcsolódó szicíliai terepbejáráson, ahol iszapolási mintákat gyűjtöttem a pliocén-pleisztocén korú lelőhelyeken. Az Altavilla határában, a Milicia-folyó völgyében kibukkanó pliocén-pleisztocén szelvény mintájában is előkerült egy új Eucalathis faj, és a kétteknős példány teknőit szétválasztva kiderült, hogy a belső morfológiai elemek is csaknem tökéletesen megőrződtek. Itt nem látható az Eucalathisra általában jellemző V-alakú kartámasztó váz, mert a keresztszalag nem fejlődött ki teljesen, ugyanakkor a belső morfológiai jellemzői szinte teljesen megegyeznek az ÉNy Madagaszkár 200-250 m mély vizeiből leírt E. daphneae fajjal (5g-i ábra).
5. ábra. Három új Eucalathis faj az Olaszországi neogénből. a-c: Eucalathis giulioi Dulai, 2019 (Tetti Borelli, felső miocén); d-f: Eucalathis davidi Dulai, 2022 (Marmorito, alsó pliocén); g-i: Eucalathis dorae Dulai, 2022 (Altavilla, felső pliocén).
Ezek az új adatok fontos eredményeket jelentenek a genus történetét illetően, hiszen az olaszországi neogén (miocén és pliocén) lelőhelyekről leírt 3 új Eucalathis faj jelentősen megnövelte a genus fosszilis előfordulásainak számát. A világszerte ismert fosszilis Eucalathis fajok száma csaknem megduplázódott, hiszen 3 fajjal egészült ki a korábban leírt 5 taxon. Még kiemelkedőbb a gyarapodás a mediterrán térség tekintetében, az eddig ismert egyetlen fajhoz viszonyítva. Ráadásul, a korábban ismert középső miocén faj (E. tauriniensis) után a felső miocénből (giulioi), az alsó pliocénből (davidi) és a felső pliocénből (dorae) kerültek elő az új fajok. Ez azt mutatja, hogy a középső miocéntől a felső pliocénig igazolható a genus jelenléte a Földközi-tengerben (6. ábra). Ezek a rétegtani adatok azt is mutatják, hogy az Eucalathis nemzetség az úgynevezett Messinai Sókrízis előtt és után is jelen volt a Mediterráneumban, ami a Földközi-tenger Brachiopoda (és egyéb bentosz) faunájának története szempontjából is izgalmas eredmény.
6. ábra. A Földközi-tenger fosszilis Eucalathis fajainak rétegtani elterjedése és a Messinai Sókrízishez viszonyított helyzete.
A Földközi-tenger a Gibraltári-szoroson keresztül van kapcsolatban világtengerekkel, konkrétan az Atlanti-óceánnal. Ez a kapcsolat létfontosságú a Földközi-tenger szempontjából, mivel a meleg éghajlaton a párolással eltávozó vízmennyiség jóval meghaladja a folyók által biztosított vízutánpótlást. Az vízháztartás egyensúlyát az Atlanti-óceánból beáramló víz biztosítja, így ha a Gibraltári-szoros bezáródik és megszűnik a vízutánpótlás lehetősége, akkor párolgás miatt nagyon gyorsan csökken a vízmennyiség és a tengervízszint. A miocén végén, a messinai korszakban bekövetkezett egy ilyen elzáródás a lemeztektonikai mozgások miatt és a becslések szerint mintegy ezer év alatt csaknem teljesen kiszáradt a Földközi tenger medencéje (7.ábra). Csak a medence legmélyebb részein maradhatott valamennyi, erősen betöményedett túlsós víz (a mai Holt-tengerhez hasonló módon). Ez az állapot körülbelül 700 ezer évig állt fenn, amit bizonyít a nagyon vastag evaporitos (gipsz, kősó) rétegsor a Földközi-tenger aljzatában. Ezután ismét helyreállt az összeköttetés az Atlanti-óceánnal, és amilyen gyorsan kiszáradt, a medence ugyanolyan gyorsan újra feltöltődött tengervízzel.
7. ábra. Messinai Sókrízis: mintegy 6 millió évvel ezelőtt, a miocén végén a Földközi-tenger csaknem teljesen kiszáradt a Gibraltári-szoros elzáródása miatt.
Az általánosan elfogadott nézetek szerint a Földközi-tenger ma ismert faunája nagyrészt az Atlanti-óceánból ekkor visszavándorolt fajokból áll. A Brachiopodák esetében is erre a következtetésre jutottak (Logan et al., 2004), de azt is megállapították, hogy a messinai utáni fauna jóval szegényebb, mint a Messinai Sókrízis előtti élővilág. Logan és társai mintegy tucatnyi Brachiopoda nemzetségről állapították meg, hogy a sókrízis előtt jelen voltak a Mediterráneumban, a messinai után viszont nem jelentek meg újra. Az új adatok alapján azonban az Eucalathis az eddigi adatokkal szemben mégis jelen volt a sókrízis után is. Sőt, egyéb olasz és spanyol mintákban további két nemzetségről (Lingula, Cryptopora) is kiderült, hogy jelen voltak még a pliocénben is. Ez arra utal, hogy a Messinai Sókrízis nem befolyásolta olyan erősen a Földközi-tenger faunáját, mint eddig feltételezték. A mai faunából viszont ezek az alakok már hiányoznak, így feltehetően a pleisztocén jégkorszak során tűnhettek el a területről (nem feltétlenül csak a lehűlés hatására, hanem mivel az erőteljes eljegesedés miatt jelentősen lecsökkent a tengerszint, ami miatt a sekélytengeri élőhelyek nagy része eltűnt, szárazra került).
Felmerülhet a kérdés, hogy a jégkorszak után, amikor ismét megemelkedett a tengerszint, miért nem vándorolt vissza az Eucalathis az Atlanti-óceánból, ha 3 fajuk is előfordul a Gibraltári-szoros atlanti oldalán. Ennek egyik oka az lehet, hogy mindhárom atlanti faj viszonylag mélyebb környezetekben él (E. ergastica: 280-2736 m; E. tuberata: 549-2995 m; E. trigona: 909-1834 m). Mivel a Gibraltári-szoros jelenleg körülbelül 300 méter mély, a Brachiopoda lárváknak több száz métert kellene felfelé haladniuk az óceánban, hogy a megfelelő magasságig jussanak. Ráadásul a területen jelenleg uralkodó vízáramlási rendszer sem kedvez a pörgekarúaknak, mivel a Gibraltári-szorosnál a felszínen van egy beáramlás az Atlanti-óceánból a Földközi tengerbe, és egy ellentétes irányú, kifelé tartó áramlat a Gibraltári-küszöb fölött (8. ábra). Ez végképp megakadályozza az esetlegesen felfelé emelkedő lárvák bejutását a Földközi-tengerbe, mivel ez az áramlat elsodorja őket az óceán belseje felé.
8. ábra. Az Atlanti-óceán keleti részén jelenleg élő Eucalathis fajok mélységbeli elterjedése, és a Gibraltári-szorosnál uralkodó áramlási rendszer.
Irodalom:
Dulai A. (2019): New data on the Late Miocene brachiopod fauna of Tetti Borelli (Piedmont, N Italy). – Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 125(1): 125–145.
Dulai A. (2022): Two new Eucalathis (Brachiopoda, Chlidonophoridae) species from the Pliocene of Italy and history of the genus in the Mediterranean. – Historical Biology, 36(1): 193-202.
Logan A., Bianchi C.N., Morri C. & Zibrowius H. (2004): The present-day Mediterranean brachiopod fauna: diversity, life habits, biogeography and paleobiogeography. – In: Ros J.D., Packard T.T., Gili J.M., Pretus J.L. & Blasco D. (eds): Biological oceanography at the turn of the Millenium. Scientia Marina 68 (Suppl. 1): 163–170.
